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Neurobiologische Aspekte von Lernen und Gedächtnis

Unter neurobiologischen Gesichtspunkten lassen sich Gedächtnisleistungen ganz grob in deklarative (explizite) und prozedurale (implizite) unterteilen. Deklarativ werden alle verbalisierbaren Gedächtnisinhalte genannt (Was habe ich gestern gegessen? Wie heißt der 3. Hirnnerv?), prozedural bezieht sich auf handlungsorientiertes Lernen (Radfahren, Tennispielen etc.). Deklaratives und prozedurales Gedächtnis werden in weitgehend getrennten neuronalen Schaltkreisen implementiert. Beim deklarativen Gedächtnis kann man Arbeitsgedächtnis (s.u.) und Referenzgedächtnis (zeit- und aufgabenunabhängiger Speicher) unterscheiden.

Arbeitsgedächtnis

Die einfachste Art, mit der Umwelt in Beziehung zu treten, ist die reflexartige Antwort auf einen Außenreiz. Das während der Evolution herausgebildete Arbeitsgedächtnis erlaubt es uns, Entscheidungszeit zwischen Reiz und Handlung zu schieben, indem es Stimuli auch nach ihrem Verschwinden für einige Zeit im Bewußtsein festhält. Auf diese Weise entsteht eine innere Repräsentation der Außenwelt, ein Gegenwartsbewußtsein, das laufend aktualisiert wird. Das Arbeitsgedächtnis sammelt und koordiniert alle für die nächsten Pläne, Gedanken und Handlungen wichtigen externen und internen Informationen und gibt sie als kohärente Steuerbefehle an Hirnregionen mit exekutiven Aufgaben weiter. Ohne Arbeitsgedächtnis könnte kein Geiger eine Violinsonate vortragen, kein Dozent eine Vorlesung halten und kein Schachspieler die nächsten Züge planen. Die enorme Bedeutung des Arbeitsgedächtnis für die Integrität unseres Denkens, Wollens und Handelns veranschaulichen Befunde aus der neurowissenschaftlichen Schizophrenieforschung. Danach sind Kernsymptome der Schizophrenie wie der Zerfall von Ich und Welt in disparate Fragmente Ausdruck einer Störung gerade derjenigen Verschaltungen im präfrontalen Cortex, die das Substrat des Arbeitsgedächtnis bilden.

Hippocampus, Gedächtnis und Langzeitpotenzierung

Patienten, denen im Rahmen der Epilepsiechirurgie beidseits der Hippocampus entfernt wurde, zeigen eine anterograde Amnesie, d.h. sie können keine neuen (deklarativen) Gedächtnisinhalte mehr abspeichern. (Interessanterweise ist prozedurales Lernen noch möglich, aber die Patienten können sich nicht daran erinneren, die entsprechenden Übungen jemals gemacht zu haben.) Diese klinischen Befunde deuten auf eine zentrale Rolle des Hippocampus bei der initialen Gedächtnisbildung hin. Als mögliches zelluläres Substrat der "Gedächtnisspur" gilt vielen Forschern die sog. Langzeitpotenzierung (long-term potentiation, LTP), eine Form der synaptischen Plastizität, die viele Eigenschaften besitzt, die für deklaratives Lernen gefordert werden (Kooperativität, Assoziativität und Selektivität). Definitionsgemäß handelt es sich bei LTP um eine Stunden bis max. Wochen anhaltende Erhöhung der Effizienz, mit der an einer Synapse Information übertragen wird. Typischerweise kann bereits ein einzige, intensive Reizsalve oder das synchrone Eintreffen zweier Reize unterschiedlicher Herkunft LTP auslösen. An fast allen glutamatergen Synapsen des Hippocampus geht die Induktion von LTP mit der zusätzlichen Aktivierung von NMDA-Rezeptoren einher. NMDA-Rezeptoren stellen einen Subtyp der Glutamatrezeptoren dar, die neben monovalenten Kationen zusätzlich auch Ca2+ permeieren lassen. Man nimmt an, daß der Ca2+-Influx das Startsignal ist für die z.T. noch ungeklärten intra- und transzellulären Prozesse, die zu LTP führen.

So wie LTP ein temporäres Phänomen darstellt, ist der Hippocampus nicht der Ort der endgültigen Abspeicherung von deklarativen Gedächtnisinhalten. Die initiale Gedächtnisspur wird zwar zunächst im Hippocampus festgehalten, langfristig aber in die Assoziationsfelder des Neokortex überschrieben. Für diesen Konsolidierungsprozeß scheint der Schlaf große Bedeutung zu besitzen. Verschiedene Befunde deuten darauf hin, daß der Datentransfer vom Hippocampus zum Neokortex vor allem im Tiefschlaf erfolgt, während im REM-Schlaf prozedural Gelerntes gefestigt wird.

Das nachfolgende Schema gibt eine Synopsis über die verschiedenen Gedächtnisspeicher, wobei der Schwerpunkt auf deklarativen Prozessen lieg.